科技日报记者 马爱平
一直以来，促进光合作用碳同化与提高植物水分利用效率似乎无法同时实现。植物叶片气孔具有双重且相互矛盾的作用，能够促进二氧化碳流入叶片进行光合作用，并通过蒸腾作用限制水分流出。这意味着气孔吸收二氧化碳的同时也会通过蒸腾作用损失一部分水分。
近日，浙江大学农业与生物技术学院研究员王一州与英国格拉斯哥大学、剑桥大学的研究团队合作发现增强气孔动力学可以在不影响植物碳固定的情况下提高植物水分利用效率，团队开发了首个动态气孔保卫细胞计算生物学模型OnGuard，为植物气孔分子生理学的研究开辟了一条崭新的研究途径。相关研究成果日前发表于《科学》杂志、《植物细胞》和《植物生物学报》，王一州因此荣获了New Phytologist（新植物学家）的科研奖。
首个动态气孔保卫细胞计算生物学模型OnGuard（图片来源于Science 2019, 363:14
“植物在生长过程中，会通过自身表皮的气孔从外界吸收二氧化碳进行光合作用，同时也会因为蒸腾作用经由气孔损失一部分水分。从理论上来讲，深入了解气孔行为、有效调控气孔开度，可提高植物水分利用效率和提升农作物产量。”9月12日，王一州告诉科技日报记者，就是借助气孔调节，在强化光合作用的同时抑制蒸腾作用。
气孔行为如何调控呢？
“狭义上，保卫细胞是两个相邻的细胞，它们之间的间隙就是气孔。由于气孔保卫与副保卫细胞内部跨膜运输的通量影响着细胞内的膨压，进而会驱动细胞膨胀、改变气孔的孔径，因此，实现对气孔行为的调控，关键是‘解构’这一过程及其中涉及的分子调节机制。”王一州说。
继往的多数研究将提高植物水分利用效率的努力集中于降低气孔密度。
“气孔密度响应大气中二氧化碳浓度、光照、大气相对湿度和脱落酸的变化，情况复杂，降低气孔密度绝非易事。”王一州说，此外，这种方式会明显降低植物光合作用效率。
2015年，意大利米兰大学教授Anna Moroni等开发了蓝光诱导K+通道1（BLINK1），在斑马鱼身上激活了K+通道。
通过努力王一州团队在拟南芥气孔中的保卫细胞中表达了合成的光门控K+通道BLINK1，作为调节植物保卫细胞K+电导和加速光气孔孔径变化的工具，增强驱动气孔孔径的溶质通量，加速光照下的气孔开度和照射后的闭合。
BLINK1提升气孔开闭速率（图片来源于Science 2019, 363:1456-1459）
研究试图通过加快光强度变化加快气孔的开启/关闭。
“也就是当光强度上升时，使得气孔打开得更快，增加二氧化碳进入植物的量；当光强度下降时，使气孔关闭得更快，以减少水分的流失。”王一州说，通过关注气孔运动的动力学，有效地将二氧化碳增加和水分损失的影响暂时分开。
为验证保卫细胞中的BLINK1是否发挥了此功能，研究人员检测了在日光期间生长的BLINK1转基因株系，发现其在生物量积累、花环面积扩展或用水方面，与正常植株无明显差异。
“与非转基因株系对比，BLINK1转基因株系每单位水蒸发产生的干质量或碳同化的瞬时速率与蒸腾速率的比率明显提高，表明BLINK1有利于碳同化和水的利用。”王一州说。
“此后，我们又在波动的光照中观察植物。研究发现，当云从植物上方经过时，气孔响应变慢，光合作用速率降低。可以理解为，较慢的气孔动力学限制了气体交换。”王一州说。
研究人员还发现，在充水和缺水两种不同条件下BLINK1转基因株系植物生长的总干物质量与稳态转换相似，这意味着通过提高气孔动力学来提高植物水分利用效率具有稳定性。
王一州表示，该研究具有极大的应用价值，希望能够探索其在一些经济作物，比如棉花上的应用，以提高作物产量。
“BLINK1在植物中成功的应用，为我们提出了一条有效的能够同时提高光合和水分利用效率的方法，为今后作物遗传育种工作提供了重要的理论和技术支持。”王一州说。
除此以外，通过多年的学科交叉研究，王一州人合作团队构建了首个动态气孔保卫细胞计算生物学模型。
“通过定量系统的分析方法，我们重新认识了微观层面植物离子通道中的离子运输活动与宏观层面气孔‘开启与关闭’等生理活动之间的联系，基于这些新认识构建了一套全新的计算生物学模型，为探索气孔分子调节机制提供了一个强有力的研究工具。”王一州说。
在此基础上开发的用于保卫细胞定量动态建模的软件，适用于不同植物种类气孔的“描述”，且具有真实的预测能力。
借助模型的预测功能，王一州等研究者对植物气孔行为、离子通道的调控机制、以及离子稳态网络开展了较系统的研究，取得了一系列的创新性研究成果。
“比如，研究表明，在气孔关闭期间，植物气孔中慢阴离子通道蛋白SLAC1突变体会因缺乏氯离子损失的质膜通道，影响钾离子通道的活性，进而减缓气孔开放。”王一州说。
借助动态气孔保卫细胞计算生物学模型，王一州等研究人员成功预测了slac1突变体中阴离子的积累会影响氢离子与钙离子（Ca 2+ ）的负荷，提高细胞溶质pH和钙离子浓度，进而实现对钾离子通道的调节，这一点已为试验所证实。
该研究表明，“钳制”氢离子与钙离子（Ca 2+ ）的负荷，可以实现对钾离子通道及至气孔开启和关闭的调节。
这也引出了另一个预测：修改钾离子门控通道和依赖通道的电压，最有可能实现气孔动力的增强和水利用效率的提高。
“气孔保卫细胞的实验只是研究的一部分，下一步，研究团队计划使用光遗传学工具，理解植物中不同组织类型之间的功能链接。”王一州说。